《灵魂的科学探索》

第08章 神经元

作者:弗兰西斯·克里克

“脑的功能不可能与它的基本单元——神经细胞一的功能完全没有联系。”

——伊丹·赛杰夫(idan segev)

由于“惊人的假说”强调了“你”就是大量神经元行为的体现,因此,你应该对神经元以及它究竟做些什么有个粗略的了解。尽管神经元的种类繁多,但其大多数都好像按照同一幅蓝图构建的一样①

一个典型的脊推动物的神经元对于施加在它的胞体、枝体——它的树突(见图28所示)——上的电脉冲刺激具有三种响应模式:有些输入使它兴奋,有些使之抑制,还有的可以对它的行为进行调制。当神经元变得相当兴奋时,它就会将一个峰形的电脉

冲下行传至它的输出电缆,即轴突,这样一根轴突通常也有许多分枝。电信号将沿着各个分枝及小分枝传输直至与其他神经元相联系的轴突,它也会对其他神经元的行为产生影响。

这就是神经元的主要工作。它通常是以电脉冲形式接收来自许许多多其他神经元的信息。实际上,它就是对这些输人进行复杂的动态加和,然后把处理后的信息以电脉冲流的形式沿着它的轴突传输到许多其他的神经元,虽然神经元为了维持这些活动及合成分子需要能量,但它的主要功能就是要接收和发送信号,简而言之,就是处理信息。一个类似的情况是:一个政治家会不断地收到来自那些想让他投票赞成或反对某一项措施的人士们的信息一样,当他在表决时就必须考虑所有这些信息。

在没有任何信号时,神经元通常也会沿着轴突以相对较慢、无规则地传送背景脉冲。这种发放率一般是1-5赫兹(1赫兹表示一秒中有一个脉冲或一个周期)。这种连续的“易激动”活动状态,可以使神经元处于警觉点,并随时对新的刺激做出更强烈发放的准备。由于神经元接收许许多多兴奋的信号,使它处于兴奋状态,则它的发放率就会增至一个很大的值,典型的为50-100赫兹或更高。在短时间间隔内,发放率可达到500赫兹,见图29所示。1秒钟内有500个脉冲,乍听起来觉得很快,但把它与家用电脑的处理速度作一比较,它是极慢的。如果一个神经元接收一个抑制性的信号,它的电脉冲输出可能比正常的背景发放率更少些。但这种减少是那么小,以至于它只能传送相当少的信息。神经元只能沿着轴突下行传送一类信号。当然没有“负”的峰电位。而且,这些电信号一般从胞体沿着轴突单向下行传输,直至这些轴突的终端。①

神经元是什么样子的?它是由什么构成的?在许多方面,神经元类似于人或动物体内的其他细胞。它的许多基因由dna构成,而dna位于细胞内一个被称为“细胞核”的特殊结构中的染色体上。细胞体内还有其他一些特殊结构,它们(例如:细胞的能源基地——线粒体)具有自己的dna。体内几乎所有细胞都有两套基因信息的复制品,①分别来自每个母体。每一套都约有1

0个不同的基因。②并不是所有的基因都在所有的细胞中活动。有些在肝脏的细胞中更活跃,有些在肌肉细胞中更活跃,等等。一般认为,在脑中各个部位的基因比任何其他器官中所具有的基因都更加活跃。

这些基因的大多数对某种或另一种蛋白质合成的指令进行译码。如果把每个细胞看作一个工厂,那么蛋白质就是使这个工厂进行运转的快速而又精巧的机械工具。蛋白质一般的体积通常是细胞体积的十亿分之一,它是如此的小,用光学显微镜都无法看到。但它的形状(不是其近乎原子结构的精确细节)有时还能够用电子显微镜观察到。每一种蛋白质都具有它自己极为精细的特定分子结构,它们是由成千上万个原子按照各自独特的方式连接在一起的。生命中起关键作用的分子正是以原子的精确性而构筑起来的。

细胞中的所有东西被包容在有点流动的类脂膜内,这层膜能阻止蛋白质和它们的产物离开细胞,膜上的一些蛋白质好比灵敏的门或泵,控制各种分子进出细胞。整个细胞结构是由那些有机的分子构成,且具有灵敏的控制部件,以便使细胞可以进行自复制,并且与体内其他细胞有效地进行相互作用,简而言之,在如此小的空间内,竟发生如此奇迹般的化学反应,这是经历了儿十亿年自然选择进化的结果。

神经元与体内的其他细胞泅然不同:成熟的神经元既不会移动,也不会聚在一起和发生正常的分裂。如果一个成熟的神经元死后,(除极少外)它不会由新的神经元代替。与许许多多其他细胞相比,神经元的外形更具刺突形。神经元树突的分枝随其不同的类型各异,但它通常有几个主要的分枝,而每个分枝又可分成几倍之多的小分枝。细胞体(常称为胞体)可长成各种不同大小,一般其直径约为20微米。①

在新皮层中最常见的一类神经元叫作锥体细胞,它的胞体稍像角锥,在顶部有大量的树突,见图30所示。其他神经元,例如星状细胞,在各个方向上都有分枝,见图31所示。

神经元的轴突(输出电缆)可以非常长,例如,像你的脊椎柱能有几英尺长,否则你就无法摆动你的脚趾(记住一个神经元胞体的半径很少有大于千分之一英寸)。没有脂肪髓鞘包着的轴突的直径通常很小,一般在0.1-1微米范围内。轴突外面包着脂肪髓鞘,它的电脉冲传输速度要快于不带髓鞘的。

***

轴突中的峰电位并不像导线中的电流。在金属导线中,电流是由一团电子携带的。在神经元中,细胞绝缘膜上有蛋白质构成的分子门,电效应依赖于通过分子门进出轴突的那些带电离子。由于离子来来回回的运动使跨膜的局域电位发生变化。正是电位的这种变化要下行传输到轴突。这个信号要不断地更新,需要补充能量。因此,沿着轴突下行传输的脉冲不会衰减,而且它的形状和幅度在终点与起始点大体相同。这样的一个特性就使得峰电位在被传送很长的距离后,还能对与轴突未端相联的神经元产生明显的作用。

在19世纪,人们错误地认为峰信号的传导速度很快,以至于无法测量,或许是以光速传播。在上个世纪中叶,由亥姆霍兹(helmholtz)最终测出这个速度,才发现它很少有超过每秒30英尺的(这个速度约为声音在空气中传播速度的三分之一)。当时包括亥姆霍兹父亲在内的许多人对这个结果感到非常惊讶。对没有脂肪鞘的轴突,它的速度一般为每秒5英尺,这个速度看上去相当低(实际上,它比自行车的速度还低),它等价于每毫秒行走1.5毫米。

轴突的远端需要得到来自胞体分子的给养,因为几乎所有的基因与大多数用于蛋白质合成的生物化学物质都在胞体内,而不在轴突内。沿着轴突存在着双向的系统的分子流动。观察用高倍放大的光学显微镜拍摄的这种分子的流动是极不寻常的,它展示出小的粒子彼此缓缓地行进着,有些下行到轴突,有些是上行至胞体;有些行进速度稍快些,有些则不然。但是,所有这些流动的速度都远远低于轴突中峰信号的传播速度。很自然,为指挥和控制这种运输,就需要有特殊的分子部件参与工作。

神经元经典的观点认为树突(输入电缆)是“被动的”,这意味着当电位从树突的某个位置传到另一个位置时,它是衰减的。原因是一些离子漏过了细胞膜而引起的,就像摩尔斯电码信号沿着横穿大西洋的电缆行进了相当长的距离后,常常也会衰减一样。正是这个原因,树突一般比轴突短,通常它的长度仅有几百微米。现在有种猜测,认为有些神经元在树突中也存在着主动的过程,但是它们或许并不与轴突中发现的完全一样。

电脉冲沿着轴突向下一直传输到神经元之间的特殊的连接处——突触。每个神经元在它的树突与胞体上有许许多多突触。一个小的神经元约有500多个突触,一个大的锥体细胞可多达2万个。新皮层中每个神经元平均约有6000个突触。由于峰信号是电信号,对下一个神经元的作用主要也是电的,因此,可能会认为突触也是某种电接触。其实,有些突触是电接触,但更普遍的情况是神经元之间的信号传递要比电传导复杂得多。

实际上,两个神经元不是直接连接在一起的。从电子显微镜拍摄的照片中容易看到,见图32所示,在两个神经元之间有一条明显分界的裂隙,约为四十分之一微米宽,这条裂隙被称为突触裂隙。当电脉冲到达突触前侧时,它能使一小包的化学物质(称为囊泡)释放到突触裂隙中。这些小的化学分子在裂隙中迅速扩散,其中的一些与突触后细胞膜上的分子门结合,使这些特殊的门打开,且允许带电的粒子流入或流出突触后膜,以使跨膜的局域电位发生了变化。整个过程如下所示:

电-化学-电

一般说来,离子的流入或流出依赖于离子在神经元内外浓度的高低。通常,钠离子(na+)在神经元内保持低浓度,而钾离子(k+)在神经元内保持高浓度。这是由细胞膜上特殊的分子泵来完成的。如果一个门开启,两种离子都能通过,那么钠离子将会流入,而钾离子将会流出。①

当没有峰电位时,神经元有一个跨膜的静息电位。这个电位一般是-70毫伏(指里面相对于外面),在胞体上一个正的电位变化(例如电位到达了-50毫伏)有可能使细胞发放;而一个负的电位变化完全阻止其发放。一个神经元是否能兴奋起来,以使它在轴突上产生一个峰电位,主要依赖于这些膜电位的变化(由位于树突和胞体上的兴奋性突触产生)能否引起轴突始端附近区域电位的变化。

让我们更仔细地看一看突触的结构,见图33所示。在皮层中它主要有两种类型,称之为1型或2型。在电子显微镜下可以清楚地将它们区分开。①一般他说,1型突触使接受神经元兴奋,而2型使其抑制。

在大脑中,大部分兴奋性突触不是直接位于树突的主干上,而是位于一些短小的侧枝上,见图34所示,这些侧枝称为棘(spine)。尽管有些棘上也有单个2型(抑制性)突触,但单个棘上从不会多于一个1型(兴奋性)突触。从图34中可以看到,一个棘有点像小烧瓶,它的颈被粘在树突上。棘有一个球形的头(通常稍有畸变)和细圆柱形的颈。突触本身位于其头部,并且在一定程度上与这个细胞在其他位置发生的活动相分离,突触有许多受体,其中也包括了离子门。如果神经递质的分子(来自于突触未端与棘头之间的突触裂隙)处于这种受体分子的某一特殊位置,就能打开离子门。

棘是一个相当精巧的结构,它的功能远未完全了解。我猜测棘是进化的关键产物,有了它,可以对输入信号进行更为复杂的处理。

我不想去描述神经元的脂肪膜上各种类型的蛋白质分子。其中一些分子能被递质分子激活,①它们被称为“受体”。在大脑的新皮层中,主要的兴奋性递质是一种相当普遍的称之为谷氨酸的小有机分子。(2)虽然离子通道仅有两种主要类型(一类仅对电压敏感,另一类仅对神经递质敏感),但最令人感兴趣的是第三类被称为“nmda通道”的离于通道。③它对电压与谷氨酸都敏感,更精确他说,即便存在着谷氨酸,当局部的膜电位处于静息值,该离子通道很少打开的。如果膜电位升高(例如由于附近其他兴奋性突触的活动),那么谷氨酸可以打开这个通道。因此它仅对突触前的活动(由于轴突末端释放谷氨酸)与突触后的活动(由于其他的输入产生了跨膜电位的变化)的联合作用起反应。我们将会看到,这是脑功能的一个关键特性。

当nmda谷氨酸通道打开时,不仅允许钠、钾离子通过,而且也有适量的钙离子(ca2+)通过,这些流入的钙离子像是这样一种信息的出现,即它能引发复杂的化学连锁反应,目前对这类反应仅获得部分的了解,它最终的结果是改变了突触的连接强度,这种改变可能维持几天,几个星期,几个月,甚至更长的时间(这可能就构成了一种特殊记忆形式的基础——见第十三章 描述的赫布学习率)。我们现在可以从分子的水平来解释认知过程,例如记忆。一个实验的例子:用

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