《灵魂的科学探索》

第10章 灵长类的初级视觉系统

作者:弗兰西斯·克里克

“我眯起一只眼睛偷偷地看,事情原来是这样……”

——儿童游戏

“看”本身是一个相当复杂的过程。因此,脑中的视觉部分并不那么简单也就不足为奇了。它们是由一个庞大的初级系统、次级系统和许多更高级系统构成。各个系统都要接受来自于上百万个神经元的输入。这些神经元位于眼睛的后部,称之为神经节细胞。初级系统通过丘脑的侧膝体与新皮层相连接。次级系统要投射到前面提及的四叠体上丘。

眼睛的一般结构如图38所示,它具有一个可自由调焦的晶状体,至少对四十五岁以下的人是可以自由调节。还有可改变孔径大小的瞳孔。在较强的光照下,孔径就会变小。晶状体把视场内的图像聚焦到位于眼睛后部的一片细胞之上,这薄薄的层称为视网膜。在其中一层上有四种不同的光感受器,它们对于入射的光量子有响应。由各自的形状取之名,如,视杆细胞和三种视锥细胞。每只眼睛里视杆细胞的数量超过十亿,它们对于微弱的光有响应,且仅有一种类型。视锥细胞的数目约有七百万,它对强光有响应,且具有三种类型,每种对入射光的不同波长范围有响应。正因为这样,我们才能看到不同颜色。这一点在第四章 中已作过介绍。

当输入信息经过视网膜时,需进行第一步加工,事实上,视网膜本身就是脑极其微小的一部分,与新皮层相比研究它就更容易些。美国生理学家约翰·道林(john dewling)把它称为通往脑的窗口。它也许就是能够完完全全了解脊椎动物脑的第一步。尽管它的结构也许是很值得研究的,但我仍把它看作一个“黑箱”,并仅仅介绍有关它的输入与输出之间的关系。所谓输入就是指射入眼睛的光线,而输出就是指神经节细胞的发放。①

用于明视觉或日间视觉的锥体细胞在眼睛中央凹附近的分布密度极高。因此,我们才能够看到极其微小的细节。这也就是当你为了看清楚某个感兴趣的东西时,你就会注视它的原因。与此相反,当你在黑暗中能够把某个物体看得清楚,这正是由于视网膜上具有很多的视杆细胞。

眼睛以不同方式移动,它可以跳跃或移动,称为扫视,一般每秒钟为3-4次。灵长类动物的眼睛可以跟踪某个运动目标,这是一个“平滑追踪”的过程。令人难以理解的是当你要使你的眼睛沿着静止的场景做平滑移动时,这几乎是不可能的,如果你一定要试图这样做时,你的眼睛将会做跳跃式的移动,还可以做各种连续的微小移动。不管用什么办法使视网膜上的图像完全保持平稳,那么在1-2秒钟后这种视感觉依然会消失。(这个问题将在十五章作更加详尽的讨论。)

把信号从眼睛传送到大脑的细胞称为神经节细胞。任何一个特定的神经节细胞只能对视场中某一特定位置上的小光点开启与关闭有响应,见图39所示。由于晶状体把这个光点聚焦到视网膜上该神经节附近的地方,因此它一定要在那个特定的位置上。但这也依赖于眼睛聚焦点的位置。(就像在照相机中,底片上某一特定点的反应既与它在底片上的位置有关,还与照相机聚焦的方向有关。)视场中能够对一个单细胞活动产生影响的区域称之为感受野。

在完全黑暗时,神经节细胞的发放常常是很低且无规则的。这种发放称为背景发放率。有一类神经节细胞叫做on中心型,即当一个光点投射到感受野中心时,它的发放骤然增加。在这个小的中心以外,围绕它们有一个圆形范围。在这个区域上,如果同样用小光点刺激它时,则发生与之相反的作用。如果光点完全落在环形区域上,则背景发放就完全停止。而当撤光点时,将有一丛脉冲发放(见图39左侧)。

假定视网膜上放置各种大小的光点,使它们的中心位于该细胞感受野的中间区域,正如我们所见,当用小光点刺激时,该细胞就强烈发放,而光点的直径越大其响应越小。当这个光点大到足以覆盖中心及围绕它的环形区域时,则该细胞根本就不发放了。换句话说,感受野中心区域的响应与周边是相反的,这就意味着任何一个特定神经节细胞对在恰当位置上的光点刺激具有强脉冲发放,而对其整个区域的均匀光刺激并没有响应。视网膜就是要去掉部分传入眼睛里的冗余信息。它传送到脑中的正是在视野中的感兴趣的信息,在那里光分布是不均匀的,而要忽略的正是几乎不变的部分。

与on中心型细胞数目差不多的另一类细胞是off中心型细胞:大略地讲,它们与第一类细胞性质正好相反,即当在感受野中心把光点撤走时,它会有强烈的发放(见图39右图)。这就说明了许多神经元相当一般的性质,即它们可以把这些峰电位下行传送到轴突、一个神经元不会产生负向的峰电位。那么,它们又怎样传输负信号呢、在丘脑或皮层中要找出一个快的背景发放率,比如说200赫兹,这是相当不容易的。如果这样一类细胞存在的话,通过增加其发放率到400赫兹,则产生一个正的响应,通过降低其发放率至零则产生一个负的响应。通常,替代这种神经元的有另外两类相当类似的神经元,它们都具有很低的背景发放率,一类是当某一参数增加产生发放,另一类则对其减少而有响应。当没有施加任何刺激时,神经元通常也不作出任何反应,更不是200赫兹,这大概是为了保存能量。

如果大脑要传送在某点按正弦形变化的神经活动,那么当信号为正的时候则某个神经元发放,当它为负时,则另一个神经元发放。但需告诫的是不能用太简单的数学函数去描述所发生的一切:,而且,一个真实的神经元常常对输入的突然变化以初始阶段的一丛发放作出响应。而这种时间上的发放模式随神经元而各异,神经元并不是按照数学家的便利而进化的。

神经节细胞的感受野大小是相当不同的。位于眼睛中心区域的要比外周的感受野要小。节细胞之间相对讲相距是比较近的,因此,它们的感受野是相互重叠的,在视网膜上一个光点通常会引起一组相邻神经节细胞的兴奋,即便它们发放程度并不一样。

神经节细胞并不仅仅只有两种主要类型,即on中心或off中心。它们实际上还有好多类别,且每类又包含有其亚型,在哺rǔ动物中这样的分类方法在各物种间也稍有不同,对于猕猴来说,有两个主要分类,①有时称为m细胞和p细胞(m细胞是指magno,意思为大;p细胞是指parvo,意思为小)。人眼的神经节细胞与其极为相似。在视网膜的任何地方,m细胞都比p细胞大,而且也具有大的感受野。它们还具有粗厚的轴突,这就使信号的传导速度加快。同时,m细胞对光强分布中的微小差别敏感,因此它能够很好地处理低对比度。但是它们的发放率在高对比度时会达到饱和,它们主要用于对视觉场景中的变化发出信号。

p细胞的数量更多,与多数m细胞相比它们的反应具有更好的线性,即正比于输入。而且它们对细节、高反差及颜色更感兴趣。例如p细胞感受野的中心对绿色波长反应很强,但与环绕中心的外周区对红色波长更敏感。正是由于这个原因,中心与外周具有对不同颜色光的敏感性,则可以把p细胞分成几类亚型,每种亚型对不同颜色的反差有敏感。在这里,我们再次看到,视网膜不仅只是传输落到光感受器上的原始信息,实际上,它已经开始通过多种方式对信息进行处理。

神经节细胞主要包括m细胞和p细胞,每一类都具有on中心和off中心的感受野,它们通过轴突将信号传导到丘脑的侧膝体,然后再将信息传输到新皮层。而且,视网膜也还要将信号投射到上丘(superior colliculus),但p细胞并不投射到那里,尽管一些m细胞和其他各种非主要类型的细胞可以投射到上丘。由于缺乏p细胞的输入,上丘是色盲的。

***

在大多数脊推动物中,右眼的神经节细胞几乎全部投射到左脑的视顶盖(大致相当于哺rǔ动物上丘),而左眼与此相反。在灵长类动物中,各种投射更加复杂些。每只眼睛投射到大脑的两侧,但脑的左中侧仅接受与视野中右半部分有关的输人。

因此,用你右眼中央凹看到的东西,被送到左边的侧膝体,然后再达到左边的视皮层,见图40所示,并且也可以到达左边的四叠体上丘。当然,正常的大脑两半球通过几处神经纤维束相互联系在一起,最大的纤维束是胼胝体。如果出于医学的原因,把它切掉(这在第十二章 将会讨论),这个人的左脑只看视野中的右边的部分,右脑只看到视野中的左边,这会产生某些令人很奇怪的结果,几乎就好像有两个人在一个脑里。

让我们先扼要地介绍一下投射到上丘的次级系统。这是低等脊椎动物(如蟾蜍)主要的视觉系统;对哺rǔ动物,它的许多功能已被新皮层等完成,而其余的主要功能似乎如眼动的控制,也可能还包括视觉注意的一些方面。

上丘是一个分层结构,主要有三层,称之为上中下。上层接收来自视网膜的各种输入,同时也接收来自听觉系统和其他传感系统的输入。各种输入具有粗略的映射关系,尽管这种映射的细节物种各异。下层的输入就更具多样性了。

很重要的一点是下层中的一些神经元与大脑对侧的上丘相连接,这条通路被称为顶盖间连合(它在第十二章 描述的裂脑手术中保持完好)。下层的神经元也连接到脑干上的神经元,控制着眼或颈部的肌肉活动。

这些神经元具有什么样的特性呢?上层中的许多细胞对运动具有选择性。在猕猴中它们是色盲的,即对人射光的波长没有选择性。它们对微弱的刺激很感兴趣,但对刺激的细节不怎么敏感。不管是给光或撤光,它们对光的变化都会作出瞬时性反应。这些大概都是无意识的注意产生的关键。它们发出类似于“注意!有什么东西在那儿”的信号。

任何作过演讲的人可能有这样的经验,当突然发生变化时,例如,演讲者的左边或右边的门打开了,所有的听众的眼睛同时朝向那个方向,这种即刻的反应在很大程度上是无意识的。我认为上丘是产生这类眼动的主要因素。

眼睛究竟怎样知道该往哪里跳跃呢?这就要感谢戴维·斯帕克斯(david sparks)、戴维·罗宾逊(david robinson)和其他一些人设计的精巧实验。现在我们对眼动有更好的了解。其实上丘的上层也许可以看作感觉的投射,中间与下层对应于运动系统的投射。在这些区域中,神经元的发放对眼睛变化的方向与振幅进行编码,以便使眼睛以跳跃的方式跟随靶目标。在跳跃之前那一霎那这个信号或多或少是与眼睛的位置无关。这个信号被送到脑干以决定需要作出多大且在什么方向上的跳跃。

这种信号并不能用工程师所猜测的那种方式来表达。一个神经元也许对特定的跳跃方向编码,而它的发放率可能对跳跃的距离进行编码。因此,用这种方法,一个神经元的小集合就可以对所有的方向和距离编码。另一种方法是每个神经元就可以对跳跃的向量,即方向和距离进行编码。实际上并不是这样的。为了产生一个跳跃,上丘中一片神经元就开始快速发放。从广义上讲,它是确定跳跃向量的运动映射图的活动中心。这样一个特定的上丘神经元也许参加到许多极为不同的跳跃中。正是这些激活的神经元作为一个整体以便确定跳跃向量特性。简言之,一次眼动都将受到许多神经元的控制。①

眼动的速度究竟由什么来控制呢?这可能与激活区域内神经元的发放率有关。它们发放得越强,眼睛移动得也越快。因此,最终的跳跃方向不仅依赖于有关的神经元发放有多么快,而且还依赖于这群活动的神经元的有效中心在运动系统定位图上的位置。

你可能会发现这种排列方式很独特,但它是个极好的例子,可以说明一群神经元怎样对相关的参数,如:眼动的速度与方向进行编码的。它的优点是如果一些神经元不参与活动了,整个系统也不会停止工作,没有一个工程师能够设计出这样一个系统,除非他已经了解脑是怎样工作的。当这些信

..(本章未完,请进入下一节继续阅读)..

>> 阅读第10章 灵长类的初级视觉系统第[2]节

还没有读完?>>点这里设置下次自动从这里继续阅读《灵魂的科学探索》 或者>>点这里把本页面地址加入到您的本地收藏夹中