《灵魂的科学探索》

第11章 灵长类的视皮层

作者:弗兰西斯·克里克

“我们应当尽可能把事情简化,但又不能过分。”

——阿尔伯特.爱因斯坦

灵长类的大脑皮层由左右两片薄板构成,而每片薄板又可分成许多各异的皮层区域。如何确定皮层上一块特定的区域是否同属于一个皮层区呢?可能有效的判断标准有很多种。第一种方法是在显微镜下观察其剖面的结构形状——比如说,它是否具有延伸的第4层。我们已经观察到明确限定17区的条纹。这种简单的差异只在少数情况下是有用的,尽管可使用的分子探针更多时情况会有所改变。另一种方法是通过检测一个视觉区域的视觉映射的细节来寻找它的边界。但这种方法通常不太适用,尤其是在高层视觉区域,那里大多数几乎没有视网膜区域对应组织——即它们没有简单的视觉投射。目前最有效的手段是寻找每个假定区域的连接(包括输入和输出)的特征模式。应用现代生物化学方法可使这种方法得到相当可靠的结果。不过正如我们在第九章 所看到的,这些方法大多不适用于人脑。

许多科学家对大脑皮层(特别是猫和猕猴)的功能划分作出了贡献。即便如此,我们的知识仍然是不全面的,只能看作是一种初步的结果。

让我们从纹状皮层(17区)开始,它现在称作v1区(即第一视区)。v1区相当大,每平方毫米表面下有将近25万个神经元。在大脑皮层该数目通常大约是10万,v1区则是个例外。猕猴脑一侧的v1区总共有大约2亿个神经元。这可与来自侧膝体的大约上百万个轴突相比。从这些数字中我们马上能看出对从侧膝体到v1的输入必定有大量的处理。v1区并不比邻近的v2区更厚,而v2区的表面密度要低。这意味着,平均而言v1区神经元的体积相当小。这让人们产生一种印象,进化过程在合理的范围内尽可能多地将神经元塞进了v1区。

来自侧膝体的兴奋性输入主要进入第4层,同时也有一些传到第6层。第4层有若干子区。来自侧膝体p层和m层的输入大多分别进入第4层的不同亚层,所有输入的轴突都广泛分叉,因此一个轴突可能与上千个不同的神经元接触。与之相应,第4层的每个神经元从许多不同传人的轴突接受输入。尽管如此,一个典型的棘状星形细胞只有部分突触(可能是20%)直接接受来自侧膝体的输入。其他突触接受来自其他地方的输入,这主要来自邻近的其他神经元的突触。这样,第4层神经元不仅仅聆听侧膝体的诉说,彼此也进行广泛的交谈。

就像视网膜的输入映射到侧膝体一样,侧膝体的输入也映射到v1区。当然,这是一种对侧视野的映射。但这种映射并不是均匀的(图45)。对应于凝视中心附近的空间比视野外周要大得多。它使我回想起几年前流行的一幅幽默地图,描述的是一个纽约人眼中的美国。其中大部分是曼哈顿地区。新泽西被大大地缩小了,而加利福尼亚和夏威夷则仅在远处被附带标记上。

此外,在小尺度上,皮层的映射极其杂乱无章。在双眼除了盲点及远离外周的所有地方,具有通过侧膝体向皮层的投射,这两条到达第4层的连接通路分离成指纹一样的无规则条纹(图46)。①在第4层以上和以下各层中,沿条纹中央有一系列“斑点”(用细胞色素氧化酶染色可显示出来)。这里的神经元对颜色和亮度特别敏感。

一般而言,皮层v1区的不同神经元对不同的物体敏感。回想一下,侧膝体向皮层投射的神经元具有中心一外周拮抗的小感受野,猕猴第4层的一些神经元仍保持着这种特性,只是感受野稍大一些。在60年代,戴维·休伯(david hubel)和托斯滕·威塞尔(torestenwiesel)(他们后来都在哈佛医学院工作)发现,对于v1区第4层以外其他层的大部分神经元而言,最佳刺激是细的亮棒(或暗棒)或者边缘:而不是一个光点,(因为这项发现以及其他一些工作,休伯和威塞尔获得了1981年诺贝尔奖。)它们对运动棒的反应比亮暗闪烁的棒更好。对于任何特定神经元而言,它对具有某一特定朝向的线或棒状剌激的发放最剧烈。如果棒的朝向仅偏了15。,通常细胞的发放率也会变得很低。不同的神经元具有不同的最佳朝向,然而除了第4层某些部位以外,在垂直于皮层表面方向上直接相邻的神经元趋向于对同一朝向反应。这常被称作“柱状”排列。此外,如果沿水平方向穿过皮层,可以发现最佳朝向的变化相当平缓,仅偶尔会有突变。在皮层任意一个直径大约1毫米的小区域内,所有的各类神经元的感受野常常具有某种程度的重叠,并具有所有可能的朝向。这种排列被描述成“超柱”和“皮层模块”,不过不要过分地从字面上理解这种观点。遗憾的是,这种提法对于理论家来说过于流行。他们当中有些人应当理解得更好些。

休伯和威塞尔发现了两大类朝向选择细胞,他们称之为“简单细胞”和“复杂细胞”,简单细胞的感受野的兴奋区和抑制区很容易定义,这种布局使它对棒或边缘的反应最佳。一些感受野的尺度比其他的更为精细,因而能反映更细微的特征。①

复杂细胞与简单细胞的区别在于它们的感受野并不能简单地分成兴奋区和抑制区。要让它们发放,同样需要位于其感受野内的具有其最优朝向的一根棒或边缘,但它们对刺激在感受野内的位置并不敏感。其感受野常比邻近的简单细胞稍大些,此外,一些复杂细胞可对更复杂的刺激(如沿相同方向运动的一个光点图案)有反应。

简单细胞或复杂细胞是如何设置输入连接从而产生了所观察到的行为的呢?应当清醒地认识到,在经过近三十年的研究之后。我们仍然不能确切地知道答案。从逻辑学的角度看问题显得很简单。对于简单细胞而言,只有当刺激点集的大多数总和起来形成最佳反应的棒,足以产生一个反应,它才会发放。它们进行一种“与”操作,但需要超过某个输入阈值才能引起发放,与之相反,当这根或那根直线(它们具有相似的朝向)在一个复杂细胞感受野内某处呈现时,细胞会发放。这好像复杂细胞接受来自一个由相似的简单细胞构成的完整集合的输入,并对其执行“或”操作。看来复杂细胞在处理上确实比简单细胞做了进一步加工,但深入的研究表明这种简单的观点导致了困难,因为许多复杂细胞具有直接来自侧膝体的输入。此外还有一个问题,就是最佳反应通常是对运动直线作出的。有时一个神经元对(垂直于直线的)一个方向的运动的反应比相反方向要大得多。

特别遗憾的是这个问题尚未解决。至少有这样一种可能,即简单细胞执行“与”型操作,随后再由复杂细胞执行“或”型操作,这是大脑皮层的所有区域所使用的一般策略。倘若真是如此的话,那么了解它就是非常重要的。

皮层v1区的神经元的反应形式有多种。正如我们已经看到的那样,第4层的许多神经元是中心-周边型的。斑点中的神经元也同样如此。其他大多数神经元具有朝向选择性,只不过有些神经元对不太长的直线(常指端点抑制)反应最佳(1),而其他的神经元,如第6层的许多神经元,对非常长的直线反应最佳。

另一种类型的神经先从双眼接受输入,只有这种输入来自视网膜上位置不完全对应的神经元时,它的发放最强。这在提取视野中目标的距离信息时是必要的,因为不同距离上的物体产生的视差不同(这在第四章 解释过),我们已经看到,某些神经元对特定方向的运动敏感,而对相反方向的运动则没有反应。许多这样的细胞位于一个称作4b的薄层内。许多神经元对所有波长的可见光具有相同的反应,而其他有些神经元,特别是在斑点中的神经元,其感受野中央和外周的反应可对波长有选择敏感性。简而言之,它们对颜色敏感。所有这些都表明了v1区的不同神经元按不同的方式处理输入的视觉信息。

感受野是视野的一部分,在其内部光的变化会引起细胞发放。然而,感受野外有大得多的周边区域,在该区域内光的变化本身不会引起细胞发放,但能调节由感受野产生的原有的效果。这个区域现在称作“非传统”感受野,它引人了一种关于局部环境背景的重要观点。这个环境可以具有特定的特征。一个细胞不仅仅对一个特定的特征敏感,同时也受邻近的相似特征的影响。这种神经行为的重要特性有可能出现在视觉等级的所有层次。它可能具有重要的心理学含义,因为心理学家发现在许多条件下环境是重要的。

为什么皮层v1区具有视野的映射(尽管这种映射比较粗糙并有扭曲)?这并不是因为有一个小矮人观看它——我们的惊人的假说反对这种观点。最可能的原因是这样能保持脑的连线更短些。v1区的神经元主要关心的只是视野内一个小区域中发生的事情,它需要与其他一些神经元相互作用以提取它们表达的信息,一种大致的映射使得它们彼此保持相当近。理论家们指出,这种最短接线要求也可以解释在皮层发现的各种类型的分块现象,因为它允许在一个整体的主要映射中存在多个子映射。一个子映射中的一小块可能在内部有强相互作用,同时与同一子映射内的邻近部分有稍长一些的连接。这样的小块还可能与邻近的其他类型的子映射的部分有较弱的局部连接。按照同样的方式,有时把一座城市考虑成由许多具有共同利益的相互作用的地方社团组成,这是有好处的。如何布置这些团体,部分是为了使交流更便利,因此整个城市散布有许多超级市场,而每个居民都离其中某一家不太远。

最终需要在所有层次上确定这个连接线的经济学问题。将该问题与新皮层神经元总数保持在一个合适的最小值的需要联系在一起,可以很好地解释皮层(特别是视觉系统)组织的一般规律。

v1区以及其他各区的映射的构造形式是这样的:看来它的大尺度特性(比如,v1区中哪个区域对应于黄斑)可能是在有关基因的指导下随着脑的发育过程中固定下来的。映射的具体细节则是由来自眼睛的输入的调节产生的,它仿佛依赖于大量输入突触的发放是否相关。其中某些发育甚至可能在出生以前就开始了。在动物幼年早期有一个临界期,在此期间可能很容易实现这种接线的改变,但映射的某些改变则可在此后的生活中发生。

***

有些习惯用语表征了神经元的反应特性(如v1区许多神经元对朝向的反应),它们是有用的。一个常用词是“特征检测器”,它确实抓住了事实,即有些神经元对朝向敏感,有些则对视差或波长敏感,等等。但它却有两个缺点。首先,它暗示神经元仅对它名字前的“特征”反应。(有些人或许认为它是唯一对该特征反应的神经元,但这远非事实。)这忽视了该神经元也可能对其他特征(通常是相关的特征)反应这个事实。例如,一个对朝向敏感、具有端点抑制反应的细胞对(适当位置适当朝向的)短线有很好的反应;但由于感受野的子结构,它也会对部分在其感受野内部的长得多的直线的曲率敏感。

对特征检测器的第二种误解是它暗示神经元被脑用于产生那种特定特征的觉知。这不一定是事实,例如,一个对不同波长有不同反应的神经元并不一定是使你看到颜色的系统的一个核心部分。它可能属于另一个系统,仅仅将脑的注意引向颜色差异,而并不产生关于该颜色的觉知。

另一个方面,由特征检测器编码的特征很少像工程师们设计的那样分成精巧的类型。现在很少提及这一点。例如,人们会认为一种“简单”类型的朝向选择细胞有两种方式设置其兴奋区及抑制区,一种沿感受野长轴方向是对称的,而另一种则是反对称的。①这些类型确实存在,同时还有许多其他相关但混乱的设置形式。我们在第十三章 将会看到,人们可以预料,这种结果恰恰是使用固有学习算法的神经网络演化发展而来的,而并非严格地由设计者事先设置的。

为了理解一个神经元在脑的操作中所起的作用,我们至少需要知道它的感受野以及它的输出投射到何处,即与其轴突有突触接触的所有神经元。索尔克研

..(本章未完,请进入下一节继续阅读)..

>> 阅读第11章 灵长类的视皮层第[2]节

还没有读完?>>点这里设置下次自动从这里继续阅读《灵魂的科学探索》 或者>>点这里把本页面地址加入到您的本地收藏夹中