《灵魂的科学探索》

第15章 一些实验

作者:弗兰西斯·克里克

“仅仅通过纯粹的逻辑思考,我们不能获得关于经验世界的任何知识。”

——阿尔伯特·爱因斯坦

猴子脑中的一个特定神经元也许会对视野中某块特定区域的颜色敏感。但是我们又如何确定它直接参与了对该颜色的知觉呢?比如说,也许它只是脑把注意引向视野中那块区域的系统的一部分。倘若如此,一个人由于脑部损伤而失去了感知真实颜色的神经元,那么他所看到的世界只有黑白两色,但他的注意仍可能被引向一个色块。

这不只是一个抽象的可能性。牛津的阿兰.考维(alan cowey)及其同事详细地研究了一个由于脑部损伤而失去了颜色知觉的人(通俗他讲,他看不见颜色、只能看到黑色、白色及不同浓淡的灰色)。他们指出,实验中只要把两个小的颜色方块(被调节成等亮度)紧挨在一起,被试者就能说出两个方块的颜色是否相同。而事实上该被试者坚决否认他能感知两个方块的颜色。如果两个方块不挨着,他便无法完成这个任务,他的判断完全是一种猜测。这相当清楚地表明,脑在不感知颜色时仍能利用关于颜色的部分信息。

*****

为了发现猴子脑中某些神经元的反应是否与它所见到的事物有关,斯但福大学的威廉·纽瑟姆(wiiliam newsome)做了一系列卓越的实验。实验中选择的皮层区域是mt区(有时称为“v5”)。这里的神经元对运动响应良好,但对颜色没有直接反应,或者根本不响应(见第十一章 )。已经有实验表明,该区域受损伤后猴子对视觉运动的响应变得困难。不过这种障碍常常在几周后逐渐减弱,这或许是脑学会了使用其他通路的缘故。

继其他人的早期工作,纽瑟姆和同事们首先研究mt区的单个神经元对选定的运动信号怎样作出反应。这些信号是由显示在电视屏幕上的快速变化的随机点图组成的。一种极端情况是所有这些瞬变的点都朝一个方向运动。这种运动很容易被识别。另一种极端是使这些点的平均运动为零,这就像更换在电视频道时,屏幕上有时会看到“雪花”一样。观察者必须报告运动是沿给定的方向还是相反方向,当平均运动为零时,结果是随机的。

纽瑟姆和同事们使用了这些闪烁图案的各种组合。如果所有的运动是朝一个方向,猴子(或人)总能正确地发出信号报告该运动方向,如果只有部分点朝一个方向运动而其他各点作随机运动,则观察者有时会犯错误。沿该特定方向运动的点所占的比例越小,犯错误就越多。通过改变这个比例,就有可能画出一条观察者的准确度与具有相同运动方向的点所占的百分比的变化关系的曲线。①使用一种特殊的数学手段,找出那些正以最有效的方式判断运动方向。

他们总共研究了二百多个不同的神经元。其中大约三分之一的神经元判断的准确度与猴子相当。有些判断很差,但另一些对运动的判断比猴子要好得多。那么,既然猴子脑中有这些皮层神经元,为什么它不能更成功地做出判断呢?最可能的回答是,猴子不能仅仅选择一个神经元(即判断最有效的那个)来控制它的反应。它的脑必定使用了一群神经元。现在还不清楚它是如何做到这一点的。

这个实验的确说明了做出选择所需的视觉信息存在于mt区的神经元的行为之中,因此我们不能说那些神经元不能完成这个任务。遗憾的是,这并不能证明它们确实执行了这个任务。

纽瑟姆的下一个实验则更深入一步。他和同事们提出了这样一个问题:当猴子进行较难的鉴别任务时,如果我们能适当地刺激mt区的神经元并便它们发放,猴子的判断能否得到改进呢?

从技术上讲要仅仅刺激一个神经元并不容易。幸亏在皮层mt区,具有相似反应形式(即对视野中一个特定部位的一个特定运动方向反应)的神经元通常彼此形成一簇。这样用电刺激靠近目标神经元的那一小块区域,很有可能使这些具有相似特征的神经元一起受到刺激。

他们一共做了62次实验。其中大约半数情况下电流刺激明显改善了猴子对运动的鉴别,这是一个相当惊人的结果。它意味着通过使视皮层中适当位置的神经元兴奋,我们可以改变猴子对特定视觉刺激的反应方式。电流必须加在这一特定位置。如果电流刺激皮层mt区其他位置则对猴子完成这种特殊任务几乎没有影响。

这是否意味着mt区的一小块区域包含在识别那种运动的神经相互关联之中呢?这当然是可能的,但要肯定这个结论还有不少困难。

可能有一种反对意见是,虽然猴子表现出了恰当的(鉴别)行为,但实际上它并没有看见任何东西。它仅仅像个自动机器那样做出反应,而并没有视觉觉知,要确切地回答这种反对意见必须完全了解猴子和人的视觉系统;因此,在目前,我们只能假设猴子具有视觉觉知,直到有证据表明并非如此。

人们还可能争论说,即便猴子具有视觉觉知,但它在完成这个特殊任务上并未形成视觉觉知。看来这不大可能,因为在这一任务中猴子和人做出的选择是类似的,也就是说,他们的心理测量曲线是相当一致的。猴子的表现并不比人差很多。很可能是二者的脑运用了相似的机制;不过,还有一个困难。

如果一个人重复进行这项任务,他的行为差不多常会变成机械了,他会报告说他几乎没有瞥见这个运动,尽管如此,他的选择却比随机情况要好得多。由于不能用语言向猴子描述这个任务,故它比人更难训练。纽瑟姆的猴子可能经受了过度的训练,因此它们的行为或多或少变得机械了,而几乎没有什么视觉觉知参与。

我怀疑这种反对意见是否很重要。因为当所有的闪烁光点向一个方向运动时,我们很清晰地看到了这个运动,几乎可以肯定猴子也看到了。遗憾的是,由于猴子已能近乎很好地完成任务,在这种情况下刺激电流引起的差异微乎其微。或许可以进行这样一种实验,先让猴子学习鉴别另一种运动刺激(如一个有朝向的棒)的运动方向,并在它被过度训练之前进行这种运动光点的测试。这种实验具有一定的风险,因而并不容易做,但或许值得一试。

一种更激烈的反对意见是,虽然皮层mt区的神经元的行为看上去与猴子的鉴别有关联,因而也可能与视觉觉知有关,但这并不意味着这些特定的神经元就是产生觉知的地方。它们可能通过发放影响其他的神经元(或许是视觉等级的其他部位)。而那些神经元才是真正与觉知相关的。

要回答这个问题,唯一方法是研究其他皮层区域。如果我们在其他地方不能发现具有相似的鉴别能力的神经元,则mt区的神经元与觉知相关的可能性便增加了。从长远考虑,在我们更多地了解全部视觉区域,特别是它们如何相互连接之前,我们不可能寄希望于能将视觉觉知的区域限定下来。无论如何,纽瑟姆的一些实验在这一研究方向上迈出了非常重要的第一步。

如果视野中的某些刺激引起有关神经元发放,我们自然会猜测该神经元可能是与那些刺激相关的神经对应物。不过,正如刚才解释的那样,这种结论并非必然。是否有某些更有效的方法可以缩小搜索觉知神经元的范围呢?我们能否找到这样一种情况,其中视觉输入保持恒定,而知觉却在变化?那样我们便可尝试去寻找猴子脑中哪些神经元的发放随输入的变化;更重要的是,哪些神经元是随知觉而变的。

一个显著的情况是观察内克立方体(见图4)。此时图形保持不变,但当我们把它看作三维时,开始时知觉是一种形式,然后又变成另一种形式,如此下去。目前并不清楚脑中什么部位具有关于三维立方体的知觉。我们应该研究某些容易在猴子视觉系统中定位的情况。

一种很值得注意的可行性是基于已知的双眼竞争现象。当两只眼睛接收与视野中同一部分有关的不同视觉输入时,这种情况就会出现。头部左侧的初级视觉系统接收视野中双眼凝视点右侧的输入信息(右侧则与此相反)。如果两侧的输入不能融合,而是先看到一个输入,再看到另一个,如此不断交替,则这两种互相冲突的输入称为是“竞争的”。

你可以在旧金山的博览会看到一个颇具戏剧性的双眼竞争的例子。它是由萨莉·杜宁(sal1y duensing)和鲍勃·米勒(bob mlller)设计的。在博览会的演示中,观察者把头放在一个固定的位置上并要保持凝视点不动。通过一面适当放置的镜子,观察者的一只眼睛能看到他面前的另一个人的脸,而另一只眼睛看到的则是侧面的一个空白的屏幕。如果观察者在这个屏幕前晃动他的手,则在他的视觉中,脸从原来的位置上被抹掉了!手的运动在视觉上非常显著,从某种意义上吸引了脑的注意。若不注意的话,是看不见脸的。如果观察者移动他的眼睛,脸又会重新出现。

在某些情况下消失的只是脸的一部分。例如,有时还会留下一只或两只眼睛。如果观察者看的是一个人脸上的笑容,此时会出现脸消失了而只留下微笑的情况。由于这个原因,这种效应被称为“柴郡猫效应”(cbeshire cat effect,是以《爱丽丝漫游奇境记》中的猫命名的)。你可以自己用一个简单的袖珍镜子做试验。结果非常有趣。如果被观察者和观察者的手后面都是均匀的白色背景的话,实验效果会更好。

到目前为止尚未对猴子进行这种实验。在麻省理工学院进行过一种简单得多的实验。尼科斯·罗格赛西斯(nikos logothetis)和杰弗里.萨尔(jeffrey schall)训练猕猴对看到的向上或向下运动的水平光栅作出判断。为了产生双眼竞争,向上运动的光栅被投射到猴子的一只眼睛,而向下运动的则投射到另一只眼睛,并使两个影像在猴子的视野中重叠。结果猴子交替发出信号表示它看到了向上和向下的运动,这和我们所会作出的反应是一样的。请注意,到达猴子眼中的运动刺激总是一样的,而猴子的感受大约每秒钟改变一次。①

皮层mt区主要检测运动而对颜色不感兴趣。当猴子对运动的感觉有时向上有时向下时,短时间内mt区的神经元的行为是怎样的呢?回答是,有些神经元的发放与感觉有关,而其余的神经元的平均发放率则相对地保持不变,与猴子当时看到的运动方向无关。(实际数据要比这简单的描述杂乱得多。)

这一结果表明,在某一时刻,不可能所有的视皮层神经元的发放都与我们的视觉感受有关。当然,如果有更多这样的例子,情况就会更好些。遗憾的是,这并不能准确地限定出觉知神经元的位置。如同对纽瑟姆的实验的解释一样,真正的关联或许是视觉等级系统其他地方的神经元的发放,而它们受到了mt区的那些神经元发放的影响(至少是部分受影响)。拉马参准曾经提出,这种竞争可能不是一种真实运动的竞争,而是一种形状的竞争,其真正的位置或许在于视觉等级系统较低的层次,或许是皮层v1区或v2区。同样,即使某些觉知神经元确实位于mt区,目前的结果并不能证实它们是哪些神经元。它们在哪些皮层区呢?哪些类①时间间隔遵从r 分布。型的神经元趋向于随知觉而不是视觉输入而改变呢?正如对纽瑟姆的结果的讨论一样,这里同样存在着猴子被过度训练的可能。尽管这种可能性不大,因为训练对竞争的影响很小,但仍引起忧虑。再说,即使有所保留,这些也是很重要的实验。进一步的研究将会把我们引向用神经术语来解释视觉觉知。

在其他条件下,是否还会出现视觉输入不变而知觉却由于某种原因发生变化的情况呢?当然,有时观察者会突然“看见”一个原来并未发现的物体,如图9中的隐藏着的达尔马提亚狗一样。但要在猴子身上进行这种研究并不容易。人们会说:“瞧,我现在看见一只狗。但我以前却没看见过。”而让猴子告诉我们这些则困难得多。此外,一旦观察者从图中辨认出那只狗,在随后的实验中他通常能直接认出它。因而要多次重复同样的实验是困难的。而这种重复正是取得科学的可靠

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